引言
当全乳进入犊牛皱胃时，酪蛋白在酸、钙和凝乳酶（chymosin）的共同作用下凝固。大部分酪蛋白和脂肪被保留在凝乳块中，而液态乳清相更快地离开皱胃。这是幼龄犊牛乳消化最显著的特征之一。
多年来，这一现象引出了一个简单的结论：优质犊牛代乳粉应该能够凝乳。不能凝乳的代乳粉常被认为质量较差，而添加脱脂乳粉则成为提供酪蛋白并促进凝乳块形成的一种便捷方法。问题在于，将脱脂乳型配方与乳清型配方进行比较时，改变的远不只是凝乳能力。
如果我们想知道凝乳块本身是否改善消化、健康或生长，那么最干净的实验并不是“脱脂乳与乳清”的比较，而是饲喂基本相同的脱脂乳型配方，同时阻止其中一个处理发生凝乳。几项较早的研究正是这样做的，而它们的结果至今仍非常有意义。
为什么脱脂乳与乳清的比较很复杂
请看 Calf Note #286 中讨论的 Górka 和 Budziński（2026）近期研究。三种代乳粉被配制为具有相近的蛋白质、脂肪、能量和必需氨基酸浓度，但提高脱脂乳比例必然改变其余的原料组成。0% 脱脂乳配方含有较多的乳清蛋白浓缩物（WPC）和脱乳糖乳清；25% 配方含有脱脂乳并降低了 WPC 用量；50% 配方完全不含 WPC，而改用甜乳清。
因此，如果犊牛的反应不同，其生物学原因可能是酪蛋白:乳清比例、凝乳块形成、各原料的加工历史、矿物质组成、肽谱、皱胃排空，或完整配方的其他特征。生产性能试验可以告诉我们哪一种配方效果更好，但不能自动告诉我们为什么。
凝乳块究竟起什么作用？
凝乳块的形成会改变营养物质到达肠道的时间。酪蛋白和大部分脂肪可以留在皱胃中，而乳糖、矿物质、水和可溶性乳清蛋白更快进入肠道。凝乳块逐渐被消化和侵蚀，使部分营养物质以更持久的方式流向小肠。
这种不同的模式确实存在，而且具有重要的生理意义。但营养物质释放得更慢，并不自动意味着最终消化的营养物质更多。要证明凝乳具有营养优势，它应提高总消化率或回肠消化率、氮沉积、健康、饲料效率或生长。对于这些结果的实验依据，远没有“凝乳会改变胃肠动力学”这一事实那么令人信服。
一种巧妙隔离凝乳作用的方法
Petit 及其同事开发了一种草酸盐-氢氧化钠缓冲液，可结合钙并阻止酪蛋白凝固。这种方法的重要之处在于，所用代乳粉仍然以脱脂乳为基础。因此，研究人员可以比较基本相同蛋白质来源的凝乳型和非凝乳型处理，而不是用乳清蛋白或植物蛋白替代酪蛋白。
在早期验证研究中，Petit et al.（1987）表明，该缓冲液本身并不会降低高热处理脱脂乳代乳粉中干物质、蛋白质或脂肪的消化率。随后，他们使用低热处理脱脂乳粉，比较正常凝乳与实验性抑制凝乳。
Petit et al.（1988）发现，饲喂凝乳型或非凝乳型代乳粉的犊牛，其干物质、蛋白质和脂肪消化率相近。阻止凝乳块形成确实改变了若干餐后血液指标，包括甘油三酯、必需氨基酸和尿素，这与营养物质输送速度或模式的改变一致。然而，最终被消化的日粮总量并没有减少。
随后一项同时采用回肠和粪便收集的研究得出了相似结论。凝乳改变了食糜流动的某些方面，但并未以能够支持“凝乳对于蛋白质高效利用是必需的”这一观点的方式改变氮、脂肪或单个氨基酸的消化率。
Cruywagen 加入了饲喂水平这一问题
Cruywagen 和 Horn-Quass（1991）使这个问题更加有趣。16 头弗里斯兰公犊牛饲喂一种可凝乳的商品 CMR。在一个处理中，酪蛋白正常凝固；在另一个处理中，使用草酸盐-氢氧化钠缓冲液阻止凝乳。随后，每日饲喂量每周从出生体重的 9% 提高到 12%、15%，最终达到 18%。
表 1. 将凝乳块形成与乳蛋白来源分离研究的代表性试验。
| 研究 | 方法 | 主要结果 |
| Petit et al., 1988 | 低热处理脱脂乳 CMR；正常凝乳 vs. 化学抑制凝乳 | 干物质、蛋白质和脂肪消化率相近；血液代谢物模式发生改变。 |
| Petit et al., 1989 | 相同思路，同时进行回肠和粪便收集 | 凝乳对氮、脂肪或氨基酸消化率无影响。 |
| Cruywagen & Horn-Quass, 1991 | 可凝乳 CMR；抑制凝乳块；饲喂量提高到出生体重的 18%/天 | 对增重、腹泻以及干物质、有机物和粗蛋白消化率均无影响。 |
| Miyazaki et al., 2010 | 所有犊牛饲喂相同的体外可凝乳 CMR；用超声观察凝乳块 | 29 头中有 8 头未形成可见凝乳块，但大多数仍显得健康，血液指标也未受不良影响。 |
到第 4 周时，犊牛每天摄入的 CMR 相当于出生体重的 18%。正常凝乳处理的体重增重为 10.4 kg，非凝乳处理为 10.7 kg。饲料转化率和消化率也相近。粗蛋白消化率在数值上分别为凝乳处理 81.0% 和非凝乳处理 85.6%。
这项研究直接回应了对早期凝乳研究的一个重要质疑：也许只有在液体饲喂量较大时，凝乳块形成才重要。即使饲喂量大幅增加，抑制凝乳块也没有降低生长或营养物质消化率。该研究仍未模拟当前最大的单次 4 至 5 L 饲喂量，但在每天饲喂两次的情况下，每日达到出生体重 18% 的饲喂量显然不能算是严格限饲。
即使是“可凝乳”的 CMR，在犊牛体内也并不总会凝乳
Miyazaki et al.（2010）又增加了一个值得注意的现象。他们使用超声检查，在 29 头前反刍期犊牛摄入一种已在体外凝乳酶试验中证明具有凝乳能力的 CMR 后观察其皱胃。饲喂后 2 小时，29 头犊牛中有 8 头没有可见的皱胃凝乳块，而且这些犊牛直到 7 小时后仍未出现凝乳块。
令人惊讶的不只是部分犊牛没有形成凝乳块。大多数未形成凝乳块的犊牛看起来健康、能够正常采食，而且精神良好。血清甘油三酯、血尿素氮和葡萄糖也没有显示明显的营养失败。因此，凝乳并不只是粉状产品本身的一种属性；它是配方与每头犊牛皱胃环境相互作用的结果。
凝乳对动力学的影响比对生产性能的影响更明确
把这些试验放在一起看，可以得到相当一致的图景。凝乳块形成会改变采食后立即发生的过程。它可以影响胃内容物滞留、脂肪和蛋白质流出的时间，以及营养物质在血液中出现的时间。这些影响在生理上是真实存在的。
更难证明的是，凝乳块能够增加蛋白质或脂肪的总消化量、预防腹泻或促进更快生长。Longenbach 和 Heinrichs（1998）回顾了这一争议，并认为历史上与非凝乳型代乳粉相关的许多不良结果，更可能来自原料质量、生产工艺或难消化蛋白质来源的使用，而不是凝乳块缺失本身。
这种区别有助于解释为什么犊牛行业能够从脱脂乳型配方转向乳清型配方，而没有出现犊牛生产性能的普遍下降。乳清型配方确实改变了胃肠动力学，但现代高品质乳清蛋白的消化性远高于早期代乳粉中许多不能凝乳的原料。
单次饲喂量仍然重要吗？
关于饲喂体积的问题还没有完全解决。Vorndran 和 Steinhoff-Wagner（2025）允许犊牛每次摄入约相当于出生体重 10% 的液体，每天两次。在这样的饲喂量下，渗透压、营养浓度和胃排空的差异，可能比在 2 L 单次饲喂量下更加重要。不过，他们的研究比较的是母乳与组成不同的 CMR，因此无法单独评估凝乳作用。
Cruywagen 和 Horn-Quass 提供了更强的机制性证据，因为他们在不改变蛋白质来源的情况下抑制了凝乳，并提高了饲喂水平。没有出现负面反应，使得“只要每日奶量增加，凝乳块形成就会突然变得必不可少”这一观点很难成立。不过，仍然值得开展现代析因试验，专门比较凝乳型与非凝乳型配方在很大和较小单次饲喂量下的表现。
更有用的凝乳块理解方式
我认为现有证据并不支持“凝乳不重要”这一说法。凝乳显然会影响消化动力学，而在某些条件下这些动力学可能很重要，尤其是非常幼龄的犊牛、单次饲喂量异常，或蛋白质原料质量较差时。但同样很难支持“正常消化和生长必须形成坚实凝乳块”这一说法。
更合理的结论是，凝乳能力只是代乳粉的一项功能特性，而不是普遍适用的质量检验标准。能够形成漂亮凝乳块的 CMR 仍可能含有加工不良的蛋白质，而高品质乳清型 CMR 即使完全不形成凝乳块，也可能支持优良的生产性能。
这也直接引出了本系列的第三篇文章。如果脱脂乳比例和凝乳能力都不能可靠预测生产性能，我们应该如何评价乳原料本身的质量？Calf Note #288 将重点讨论加工、热损伤、凝乳酶凝固试验、乳清蛋白氮指数（WPNI）以及其他乳粉质量表征方法。
总结
比较脱脂乳型和乳清型 CMR 会同时改变多种特性，因此这类试验无法单独判断凝乳块形成的生物学价值。那些在基本不改变脱脂乳配方的情况下阻止凝乳的试验提供了更干净的检验。在 Petit 以及 Cruywagen 和 Horn-Quass 的研究中，抑制凝乳块形成改变了营养物质动力学，但总体上并没有降低蛋白质消化率、健康或生长。Cruywagen 还将每日液体饲喂量提高到出生体重的 18%，仍未发现凝乳的优势。凝乳块形成确实是一个真实的生理过程；但现有证据远不足以证明它是犊牛获得良好生产性能所必需的。
参考文献
Cruywagen, C. W., and J. G. Horn-Quass. 1991. Effect of curd suppression of a calf milk replacer fed at increasing levels on nutrient digestibility and body mass-gain. S. Afr. J. Anim. Sci. 21:153-156. Link
Górka, P., and W. Budziński. 2026. Effect of inclusion of skim milk in milk replacer on growth performance of newborn dairy calves. J. Dairy Sci. doi:10.3168/jds.2026-29094. Link
Longenbach, J. I., and A. J. Heinrichs. 1998. A review of the importance and physiological role of curd formation in the abomasum of young calves. Anim. Feed Sci. Technol. 73:85-97. doi:10.1016/S0377-8401(98)00130-8. Link
Miyazaki, T., M. Miyazaki, J. Yasuda, and K. Okada. 2010. No abomasal curd formation in pre-ruminant calves after ingestion of a clotting milk replacer. Vet. J. 183:205-209. doi:10.1016/j.tvjl.2008.09.006. Link
Petit, H. V., M. Ivan, and G. J. Brisson. 1987. An oxalate-sodium hydroxide buffer to study the role of milk replacer coagulation in preruminant calves. J. Dairy Sci. 70:2565-2569. doi:10.3168/jds.S0022-0302(87)80325-9. Link
Petit, H. V., M. Ivan, and G. J. Brisson. 1988. Digestibility and blood parameters in the preruminant calf fed a clotting or a nonclotting milk replacer. J. Anim. Sci. 66:986-991. doi:10.2527/jas1988.664986x. Link
Petit, H. V., M. Ivan, and G. J. Brisson. 1989. Digestibility measured by fecal and ileal collection in preruminant calves fed a clotting or a nonclotting milk replacer. J. Dairy Sci. 72:123-128. doi:10.3168/jds.S0022-0302(89)79087-1. Link
Vorndran, A. M., and J. Steinhoff-Wagner. 2025. Effects of high-volume voluntary feed consumption on growth and health of Brown Swiss calves: Continued dam’s milk feeding versus early introduction of milk replacer during the first week of life. J. Dairy Sci. 108:5954-5967. doi:10.3168/jds.2025-26405. Link