点击此处查看 PDF 版本 引言 血液β-羟基丁酸（BHB；也常写作BHBA）通常被用作犊牛瘤胃发育的指标。这个解释有用，但可能过于简单。BHB升高并不只是因为瘤胃微生物已经开始发酵开食料并产生丁酸。要使BHB出现在血液中，瘤胃上皮还必须发育出吸收和代谢挥发性脂肪酸（VFA）所需的结构和代谢机制。因此，血液BHB反映的是瘤胃壁本身发生的一系列发育变化。 可以把这一发育过程看成三个相互关联的部分。第一，随着瘤胃乳头生长，吸收表面积增加。第二，瘤胃上皮把VFA从瘤胃腔转运进入并通过上皮细胞的能力增强。第三，上皮细胞把丁酸代谢为酮体，尤其是BHB的能力逐渐增强。丁酸参与这三个过程，但现有证据表明，上皮成熟的所有环节并不是简单地由丁酸“开启”的。 瘤胃乳头生长 出生时，瘤胃体积较小，上皮表面发育程度也较低。乳头较短，可供吸收的表面积有限。随着犊牛开始采食开食料，微生物发酵增强，瘤胃内VFA浓度升高。长期以来，丁酸和丙酸都被认为是促进瘤胃黏膜发育的重要刺激物，其中丁酸通常产生更强的反应。 Sander等（1959）的经典试验表明，直接向瘤胃提供丁酸或丙酸可促进幼龄反刍动物的瘤胃乳头发育。后续研究进一步解释了这一过程。Mentschel等（2001）发现，补充丁酸的犊牛瘤胃乳头长度明显增加，并认为一个重要机制是上皮细胞凋亡减少。因此，丁酸会改变细胞增殖与细胞损失之间的平衡，从而改变吸收表面积。 这种结构变化很重要，因为瘤胃发育并不仅仅是器官体积增大。更长、数量更多的乳头显著增加瘤胃内容物与上皮之间的接触面积，从而增加发酵产物能够被吸收的表面积。因此，开食料采食不仅通过向犊牛提供营养物质促进瘤胃发育，也通过提供可发酵底物，产生瘤胃壁必须适应的代谢产物。 VFA转运 在瘤胃中产生VFA只是整个过程的一部分。乙酸、丙酸和丁酸必须穿过瘤胃上皮后才能被犊牛利用。一部分VFA可以以未解离形式穿过细胞膜，但由转运蛋白介导的转运以及细胞内酸碱调节同样重要。因此，成熟的瘤胃壁不仅比新生期更大，而且在功能上更能应对大量、持续的发酵产物流量。 单羧酸转运蛋白1（MCT1）是瘤胃上皮中受到较多关注的转运系统之一。其他与转运和pH调节有关的蛋白也参与其中，包括其他单羧酸转运蛋白、阴离子交换蛋白、钠/氢交换蛋白以及质子处理系统。对犊牛而言，关键并不是某一个转运蛋白的名称，而是随着瘤胃成熟，其转运能力会发生变化。 丁酸的作用可以通过试验观察到。Liu等（2019）从10日龄至49日龄向新生羔羊瘤胃灌注丁酸钠。除了增加乳头长度、宽度和表面积外，丁酸还提高了MCT1和DRA的表达，这些基因与上皮VFA转运有关。该试验特别有意义，因为它把丁酸引起的结构反应与上皮的功能反应联系起来。瘤胃壁不仅在变大，其转运发酵产物的能力也在增强。 在解释血液BHB时，这一区别很重要。犊牛可以在瘤胃内产生丁酸，但血液中出现多少BHB还取决于上皮组织的数量，以及这些组织吸收和代谢丁酸的效率。因此，血液BHB反映的不仅仅是瘤胃液中某一种发酵产物的浓度。 生酮作用…