Month: August 2026

点击此处查看 PDF 版本 引言 血液β-羟基丁酸（BHB；也常写作BHBA）通常被用作犊牛瘤胃发育的指标。这个解释有用，但可能过于简单。BHB升高并不只是因为瘤胃微生物已经开始发酵开食料并产生丁酸。要使BHB出现在血液中，瘤胃上皮还必须发育出吸收和代谢挥发性脂肪酸（VFA）所需的结构和代谢机制。因此，血液BHB反映的是瘤胃壁本身发生的一系列发育变化。 可以把这一发育过程看成三个相互关联的部分。第一，随着瘤胃乳头生长，吸收表面积增加。第二，瘤胃上皮把VFA从瘤胃腔转运进入并通过上皮细胞的能力增强。第三，上皮细胞把丁酸代谢为酮体，尤其是BHB的能力逐渐增强。丁酸参与这三个过程，但现有证据表明，上皮成熟的所有环节并不是简单地由丁酸“开启”的。 瘤胃乳头生长 出生时，瘤胃体积较小，上皮表面发育程度也较低。乳头较短，可供吸收的表面积有限。随着犊牛开始采食开食料，微生物发酵增强，瘤胃内VFA浓度升高。长期以来，丁酸和丙酸都被认为是促进瘤胃黏膜发育的重要刺激物，其中丁酸通常产生更强的反应。 Sander等（1959）的经典试验表明，直接向瘤胃提供丁酸或丙酸可促进幼龄反刍动物的瘤胃乳头发育。后续研究进一步解释了这一过程。Mentschel等（2001）发现，补充丁酸的犊牛瘤胃乳头长度明显增加，并认为一个重要机制是上皮细胞凋亡减少。因此，丁酸会改变细胞增殖与细胞损失之间的平衡，从而改变吸收表面积。 这种结构变化很重要，因为瘤胃发育并不仅仅是器官体积增大。更长、数量更多的乳头显著增加瘤胃内容物与上皮之间的接触面积，从而增加发酵产物能够被吸收的表面积。因此，开食料采食不仅通过向犊牛提供营养物质促进瘤胃发育，也通过提供可发酵底物，产生瘤胃壁必须适应的代谢产物。 VFA转运 在瘤胃中产生VFA只是整个过程的一部分。乙酸、丙酸和丁酸必须穿过瘤胃上皮后才能被犊牛利用。一部分VFA可以以未解离形式穿过细胞膜，但由转运蛋白介导的转运以及细胞内酸碱调节同样重要。因此，成熟的瘤胃壁不仅比新生期更大，而且在功能上更能应对大量、持续的发酵产物流量。 单羧酸转运蛋白1（MCT1）是瘤胃上皮中受到较多关注的转运系统之一。其他与转运和pH调节有关的蛋白也参与其中，包括其他单羧酸转运蛋白、阴离子交换蛋白、钠/氢交换蛋白以及质子处理系统。对犊牛而言，关键并不是某一个转运蛋白的名称，而是随着瘤胃成熟，其转运能力会发生变化。 丁酸的作用可以通过试验观察到。Liu等（2019）从10日龄至49日龄向新生羔羊瘤胃灌注丁酸钠。除了增加乳头长度、宽度和表面积外，丁酸还提高了MCT1和DRA的表达，这些基因与上皮VFA转运有关。该试验特别有意义，因为它把丁酸引起的结构反应与上皮的功能反应联系起来。瘤胃壁不仅在变大，其转运发酵产物的能力也在增强。 在解释血液BHB时，这一区别很重要。犊牛可以在瘤胃内产生丁酸，但血液中出现多少BHB还取决于上皮组织的数量，以及这些组织吸收和代谢丁酸的效率。因此，血液BHB反映的不仅仅是瘤胃液中某一种发酵产物的浓度。 生酮作用…

点击此处查看 PDF 版本 引言 几十年来，关于幼龄犊牛瘤胃发育最常见的一种解释既简单又具有吸引力：犊牛开始采食开食料，可发酵碳水化合物在瘤胃中被发酵，产生丁酸，而丁酸刺激瘤胃上皮的发育。随着上皮的发育，其吸收挥发性脂肪酸（VFA）以及将丁酸（C4）转化为酮体、尤其是β-羟基丁酸（BHBA）的能力不断增强。因此，血液中BHBA浓度的升高通常被视为犊牛正在逐渐成为具有正常功能的反刍动物的证据。 这种解释在很大程度上是正确的。丁酸显然会影响瘤胃上皮的生长和功能。Sander等（1959）的经典研究表明，丁酸钠和丙酸盐能够刺激幼龄犊牛瘤胃黏膜的发育。后续研究还发现，丁酸会影响瘤胃乳头生长、细胞凋亡、细胞周期活性、VFA转运蛋白以及细胞内pH调节（Mentschel et al., 2001；Malhi et al., 2013；Niwińska et al., 2016）。然而，更仔细地审视一些早期和近期研究后可以发现，通常所采用的解释可能并不完整。特别是，它可能混淆了两个相互关联但又不同的过程：瘤胃上皮的生长和上皮细胞的代谢分化。 我们所说的“瘤胃发育”究竟是什么？…