Introducción.
Los carbohidratos son un grupo muy diverso de compuestos que son de naturaleza ubicua. Más del 75% del peso seco del mundo vegetal es de naturaleza carbohidrato, particularmente celulosa y lignina. Químicamente, los carbohidratos son moléculas compuestas de carbono, junto con hidrógeno y oxígeno, generalmente en la misma proporción que se encuentra en el agua (H2O). Los carbohidratos típicos están compuestos de hilos o cadenas de monosacáridos, es decir, cadenas de azúcares individuales. Un monosacárido (mono = uno, sacárido = azúcar) es la unidad de carbohidrato más pequeña. El tipo de monosacáridos en la cadena, la longitud de la cadena y el método de unión determinan la composición del carbohidrato.
Una lista de algunos de los sacáridos incluye:
- Monosacáridos: moléculas individuales, generalmente con 5 o 6 carbonos
- pentosas: azúcares con 5 carbonos, incluidas arabinosa, xilosa, ribose
- hexosas: azúcares con 6 carbonos, incluida glucosa, fructosa, galactosa, manosa
- Disacáridos: azúcares que contienen 2 monosacáridos
- sacarosa – glucosa + fructosa
- maltosa – glucosa + glucosa
- lactosa – glucosa + galactosa
- Trisacáridos: combinaciones de tres monosacáridos
- Polisacáridos: combinaciones de una gran cantidad de monosacáridos en formas tridimensionales complejas. Ejemplos incluyen:
- glucógeno: cadenas tridimensionales de glucosas producidas por el hígado y almacenadas en el hígado y los músculos. El glucógeno sirve como reserva de glucosa para los animales. En los rumiantes, el glucógeno proporciona una reserva de glucosa crítica. Debido a la fermentación microbiana en el rumen, los rumiantes maduros no absorben cantidades significativas de glucosa del tracto digestivo.
Almidón: cadenas tridimensionales de glucosa almacenadas en las plantas. Al igual que el glucógeno, el almidón es una de las reservas de glucosa que se utilizan en las plantas. Es muy digerible por los animales y es una fuente fácil de glucosa.
- celulosa: cadenas lineales de glucosa producidas por las plantas. Las glucosas de la celulosa están unidas de manera diferente al almidón, lo que cambia las propiedades de la molécula. La celulosa no puede ser digerida por enzimas producidas por mamíferos. Sin embargo, algunas bacterias producen celulasa, la enzima que descompone la celulosa.
- lignina: el polisacárido que comprende las partes leñosas de las plantas. Las mazorcas, las cáscaras y las porciones leñosas de árboles y arbustos contienen todo este carbohidrato complejo. La lignina es en gran parte indigerible y, por lo tanto, no está disponible para los animales. Algunos clasifican la lignina en una categoría separada de compuestos debido a la complejidad de la estructura química.
Una consideración importante para comprender los azúcares es que los azúcares pueden doblar (o rotar) una fuente de luz polarizada en una de dos direcciones: cuando la luz se dobla en el sentido de las agujas del reloj (o derecha) (dextrorrotatorio) y en sentido antihorario (izquierda). Dirección (levógiro). Las sustancias dextrorrotatorias a menudo se denotan con un signo +, y las sustancias levógicas a menudo se denotan con un signo -. El modelo de ácido láctico (Figura 1) es un ejemplo de cómo existen estas dos moléculas similares. La situación es similar a la de dos guantes, uno para la mano derecha y otro para la mano izquierda. Además de la notación «+» y «-» para los azúcares, muchos azúcares se denominan «D» y «L», que son abreviaturas de dextrorrotatorio y levorrotatorio, respectivamente. Sin embargo, no todos los azúcares «D» son «+» y no todos los azúcares «L» son «-«, por lo que es necesario incluir letras y símbolos al referirse a los azúcares.
Algunas de las pentosas y hexosas más importantes se indican en la siguiente tabla:
Los azúcares generalmente no existen en la naturaleza en cadenas lineales como se indica en la figura 2. En cambio, normalmente existen en una estructura de anillo, que puede estar en forma alfa o beta, dependiendo de cómo se forme el anillo.
El carbohidrato más común en la dieta de los terneros prerrumiantes es la lactosa. La lactosa es un disacárido compuesto de glucosa y galactosa (ver figura) y es el azúcar principal de la leche. Los sustitutos de la leche comerciales también proporcionan una cantidad significativa de lactosa, que generalmente se deriva del suero o fracciones de suero. Un sustituto de leche para terneros típico contendrá aproximadamente un 40% de lactosa seca al aire. Por otro lado, la leche entera contiene aproximadamente 4,9% de lactosa ÷ 12,5% de MS en la leche = 39,2% en base seca.
Los dos monosacáridos de la lactosa (glucosa y galactosa) se combinan en un disacárido utilizando un tipo específico de enlace químico. Este enlace (enlace -1,4-galactosídico) une los dos monosacáridos para formar un disacárido. Hay otros tipos de enlaces químicos (enlace -1,4-) que se utilizan para unir otros disacáridos.
Los polisacáridos son moléculas muy grandes, que consisten en estructuras de monosacáridos muy grandes, a veces complejas. Los polisacáridos incluyen almidón, celulosa y lignina.
El almidón se compone de grandes cadenas de moléculas de glucosa. Hay muchos tipos de almidones con diferentes estructuras generales. Sin embargo, las dos unidades principales de almidón son la amilosa y la amilopectina. La amilosa está compuesta por cadenas lineales de glucosa unidas por enlaces -1,4-glucosídicos. Algunos datos sugieren que la amilosa es en realidad lineal, pero puede tener una estructura enrollada. La amilosa puede variar de unos pocos cientos a varios miles de unidades de glucosa de longitud. La amilopectina, por otro lado, está compuesta por moléculas de glucosa conectadas en estructuras ramificadas por enlaces -1,6-glucosídicos. Estos enlaces permiten que la amilopectina se ramifique en estructuras mucho más complejas que las simples cadenas lineales de glucosa. La mayoría de los almidones comerciales (patata, maíz) contienen aproximadamente un 25% de amilosa, y el resto como amilopectina.
La celulosa es el componente estructural principal de las plantas. Se encuentra principalmente en las paredes de las células y es un componente principal del componente de fibra de los alimentos para animales. La estructura de la celulosa es similar a la de la amilosa en el almidón, es decir, cadenas lineales de glucosa, excepto que las moléculas de glucosa están unidas por enlaces b-1,4-glucosídicos. Este vínculo es la razón por la que los humanos (y los terneros prerrumiantes) no pueden digerir la celulosa. El ganado digiere la celulosa porque las bacterias del rumen contienen la enzima celulasa, que puede hidrolizar este enlace.
La lignina es en realidad una clase de compuestos que proporciona la estructura leñosa a las paredes celulares. La mayoría de los científicos no consideran que la lignina sea un carbohidrato. Las características de la lignina varían según la especie vegetal, la madurez y el método de determinación. Sin embargo, la lignina es claramente importante para la nutrición, ya que es el componente que limita la digestibilidad de las fuentes de fibra como el heno y el ensilado.
Las paredes de las células vegetales son arreglos complejos de celulosa, hemicelulosa y lignina. Esto contribuye significativamente a la digestibilidad general de la fibra. La proporción de cada componente depende de la especie y la edad de la planta. La determinación química de carbohidratos estructurales de plantas normalmente incluye la determinación de fibra detergente ácida o neutra.
Los terneros lecheros recién nacidos no poseen la población microbiana del rumen para fermentar la celulosa y la hemicelulosa a ácidos grasos volátiles que se pueden utilizar como energía. El desarrollo de la función ruminal y el establecimiento de poblaciones bacterianas son importantes para permitir que los terneros utilicen estas fuentes de carbohidratos.