Нажмите здесь, чтобы открыть версию в формате PDF
Введение
Кажущаяся эффективность абсорбции (AEA) на протяжении многих лет используется как практический показатель успешности передачи IgG из молозива у новорождённых телят. Расчёт прост: оценивается количество IgG, «кажущееся» присутствующим в организме телёнка после выпойки, затем делится на количество потреблённого IgG и выражается в процентах. Этот показатель полезен, поскольку позволяет сравнивать телят, программы кормления и оценивать управление. Однако слово «кажущаяся» имеет важное значение.
Начнём с небольшого контекста. Мы используем AEA для прогнозирования концентрации IgG в сыворотке телёнка в определённый момент времени после рождения:
IgG сыворотки (г/л) = (Потребление IgG (г) × AEA (%)) / Объём плазмы (л)
Потребление IgG определяется как концентрация IgG в молозиве × объём выпоенного молозива, а объём плазмы обычно рассчитывается как масса тела (кг) × коэффициент, часто равный 9%.
Можно преобразовать уравнение для расчёта AEA:
AEA (%) = (IgG сыворотки (г/л) × Объём плазмы (л)) / Потребление IgG (г)
AEA — это оценка эффективности абсорбции IgG из молозива. Некоторые телята, конечно, абсорбируют больше IgG на единицу потреблённого IgG, другие — меньше. Поэтому это важный показатель управления молозивом на ферме. Факторы, такие как тепловой стресс до отёла (Tao et al., 2012; Dado-Senn et al., 2020), пастеризация молозива (Elizondo-Salazar и Heinrichs, 2009; Robbers et al., 2021), а также дистоция (Waldner et al., 2009; Murray et al., 2015), влияют на AEA.
Однако AEA не является прямым измерением количества IgG, прошедшего через кишечную стенку. Это оценка, основанная на концентрации IgG в сыворотке или плазме, в сочетании с оценкой объёма плазмы. Это означает, что значение зависит не только от кишечной абсорбции, но и от того, как IgG распределяется в жидкостях организма после абсорбции. Таким образом, AEA — это не просто показатель кишечной абсорбции. Он также отражает распределение IgG в организме телёнка. Это помогает объяснить, почему AEA никогда не достигает 100%, почему она сильно варьирует между телятами и почему часть этой вариации может быть связана с физиологическими процессами, выходящими за рамки абсорбции.
Основная концепция
Когда телёнок потребляет молозиво, иммуноглобулин G (IgG) поступает из кишечника в организм посредством пиноцитоза. Однако после абсорбции IgG не остаётся только в кровотоке. Он распределяется как минимум между двумя основными жидкостными компартментами:
- сосудистое пространство (плазма крови)
- внесосудистое пространство (включая интерстициальную жидкость)
При измерении сывороточного IgG в определённый момент времени мы измеряем только концентрацию IgG в сосудистом компартменте в этот момент. Мы не измеряем общее количество абсорбированного IgG, а только его количество в сосудистом пространстве в конкретный момент времени.
Это важно, потому что концентрация IgG зависит от:
- количества абсорбированного IgG
- объёма жидкости, в котором этот IgG распределён
Таким образом, два телёнка могут абсорбировать одинаковое количество IgG, но при разном распределении между компартментами концентрация в сыворотке будет различаться.
«Внесосудистое пространство»
С физиологической точки зрения жидкости организма делятся на внутриклеточную и внеклеточную. Внеклеточная жидкость включает плазму (внутрисосудистую) и интерстициальную жидкость (внесосудистую). Внутриклеточная жидкость находится внутри клеток.
Общее содержание воды у телят составляет примерно 72–88% массы тела (Thornton и English, 1975). Большая часть этой воды находится во внеклеточном пространстве — до 80% и более (Wagstaff et al., 1992). Однако только небольшая часть находится в сосудистом пространстве, где мы измеряем IgG.
Объём плазмы (PV) обычно оценивается с помощью красителя Evans Blue или радиоизотопов (Möllerberg et al., 1975; Quigley et al., 1998; Cabral et al., 2015).
Для понимания абсорбции IgG удобно рассматривать два функциональных компартмента: сосудистый (где мы измеряем IgG) и внесосудистый.
Рассмотрим пример телёнка массой 40 кг:
- Масса тела = 40 кг
- Общая вода = 30 кг
- Внеклеточная жидкость = 24 кг
- Внутриклеточная жидкость = 6 кг
- Объём плазмы = 3.6 кг
- Интерстициальная жидкость = 20.4 кг
Таким образом, сосудистое пространство составляет лишь небольшую часть доступного объёма.
Объём распределения
В фармакологии используется понятие объёма распределения (Vd), которое отражает степень перехода вещества из крови в ткани. Этот объём не обязательно соответствует реальному анатомическому объёму, а является «кажущимся».
В случае IgG наблюдаемое распределение (~1.3:1) значительно меньше анатомического (~5–6:1), что указывает на неполное и динамическое распределение.
Почему AEA не достигает 100%
AEA не достигает 100% по нескольким причинам:
- Не весь IgG абсорбируется
- Измеряется только плазменная часть
- Распределение IgG динамично
Динамическая система
Абсорбция IgG — это не одно событие, а процесс. Измерение — это «снимок» системы в движении.
Сосудистое и внесосудистое пространство
IgG со временем распределяется между компартментами. На это влияют:
- возраст
- время после кормления
- гидратация
- проницаемость сосудов
- состояние здоровья
- температура
AEA остаётся полезным показателем, но отражает не только абсорбцию, но и распределение.
Итог
Наши оценки AEA (и сывороточного IgG) по своей сути являются лишь приближёнными оценками. Они представляют собой «моментальный снимок» динамической системы, в которой после выпойки молозива происходит перераспределение и выравнивание IgG. Понимание процессов, влияющих на факторы в уравнении AEA — особенно на объём плазмы — поможет нам улучшить прогнозирование AEA и лучше понять, как телята абсорбируют и метаболизируют IgG.
Список литературы
Cabral, R. G., C. E. Chapman, E. J. Kent, and P. S. Erickson. 2015. Estimating plasma volume in neonatal Holstein calves fed one or two feedings of a lacteal-based colostrum replacer using Evans blue dye and hematocrit values at various time points. Can. J. Anim. Sci. 95:293-298 doi:10.4141/CJAS-2014-176 293.
Dado-Senn, B., L. Vega Acosta, M. Torres Rivera, S. L. Field, M. G. Marrero, B. D. Davidson, S. Tao, T. F. Fabris, G. Ortiz-Colón, G. E. Dahl, and J. Laporta. Pre- and postnatal heat stress abatement affects dairy calf thermoregulation and performance. J. Dairy Sci. 103:4822-4837. https://doi.org/10.3168/jds.2019-17926.
Elizondo-Salazar, J. A., and A. J. Heinrichs. 2009. Feeding heat-treated colostrum or unheated colostrum with two different bacterial concentrations to neonatal dairy calves. J. Dairy Sci. 92 :4565–4571 doi:10.3168/jds.2009-2188.
Möllerberg, L., L. Ekman and S. Jacobsson. 1975. Plasma and blood volume in the calf from birth till 90 days of age. Acta Vet. Scand. 16:178-185.
Murray, C. F., D. M. Veira, A. L. Nadalin, D. M. Haines, M. L. Jackson, D. L. Pearl, and K. E Leslie. 2015. The effect of dystocia on physiological and behavioral characteristics related to vitality and passive transfer of immunoglobulins in newborn Holstein calves. Can. J. Vet. Res. 79:109–119.
Quigley, J. D. III, J. J. Drewry, and K. R. Martin. 1998. Estimation of plasma volume in Holstein and Jersey calves. J. Dairy Sci. 81:1308-1312.
Robbers, L., R. Jorritsma, M. Nielen, and A. Koets. 2021. A scoping review of on-farm colostrum management practices for optimal transfer of immunity in dairy calves. Front. Vet. Sci., 18 July 2021. 8-2021. https://doi.org/10.3389/fvets.2021.668639.
Tao, S., A. P. A. Monteiro, I. M. Thompson, M. J. Hayen, and G. E. Dahl. 2012. Effect of late-gestation maternal heat stress on growth and immune function of dairy calves. J. Dairy Sci. 95:7128–7136. http://dx.doi.org/ 10.3168/jds.2012-5697.
Thornton, J. R., and P. B. English. 1978. Body water of calves: Change in distribution with diarrhoea. Br. Vet. J. 134:445-453.
Wagstaff, A. J., I. Maclean, A. R. Michell, and P. H. Holmes. 1992. Plasma and extracellular volume in calves: comparison between isotopic and ‘cold’ techniques. Res. Vet. Sci., 53:271-273.
Waldner, C. L., and L. B. Rosengren . 2009. Factors associated with serum immunoglobulin levels in beef calves from Alberta and Saskatchewan and association between passive transfer and health outcomes. Can Vet J. 50:275–281.